No campo da psicologia evolutiva, tem predominado a concepção de que o comportamento homossexual humano não é biologicamente adaptativo, porque não apresenta qualquer ligação com o potencial sucesso reprodutivo do indivíduo e da espécie (Archer, 1996; Gallup, 1995; Gallup & Suarez, 1983; Stevens & Price, 1996). Nesta perspectiva, o comportamento homossexual foi explicado como um bi-produto da plasticidade do cérebro humano e da variabilidade resultante da sexualidade humana (Buss, 1994; Wright, 1994; McKnight, 1997; Thiessen, 1996). No entanto, a pesquisa genética recente sugere que a orientação sexual é influenciada, em parte, por factores genéticos. A homossexualidade está presente no seio das famílias (Bailey & Bell, 1993; Pattatucci & Hamer, 1995): os gémeos monozigóticos, que partilham todos os seus genes, são mais propensos a concordar na sua sexualidade do que os gémeos dizigóticos, que partilham, em média, metade dos seus genes (Kendler et al., 2000; Kirk et al., 2000). Nas sociedades ocidentais contemporâneas, os indivíduos homossexuais tendem a ter menos filhos do que os indivíduos heterossexuais (Bell & Weinberg, 1978; Bell, Weinberg & Hammersmith, 1981; Pattatucci & Hamer, 1995; Van de Ven, Rodden, Carwford & Kippax, 1997). Devido à plasticidade das sexualidades de género feminino (Baumeister, 2000; Diamond, 2000), as lésbicas têm mais filhos do que os homens homossexuais, mas o seu sucesso reprodutivo é menor do que o das mulheres heterossexuais (Bell & Weinberg, 1978; LeVay, 1996). Ora, se o baixo sucesso reprodutivo foi o caso dos homens homossexuais ancestrais (Pillard & Bailey, 1998), torna-se necessário explicar como é que a homossexualidade evoluiu e como foi conservada na população com uma frequência relativamente elevada. Este é o paradoxo darwiniano que a investigação científica contemporânea procura resolver. A sociobiologia e a psicologia evolutiva recente romperam com a noção de que o comportamento homossexual não tem valor adaptativo, propondo diversas teorias para explicar o paradoxo darwiniano. E. O. Wilson (1975, 1978) propôs a teoria da selecção familiar ou de parentesco (kin selection) para explicar o modo como os genes que predispõem para a homossexualidade podem ser conservados e perpetuados nas populações humanas (Maynard Smith, 1964): os indivíduos homossexuais ajudaram os seus irmãos nos meios ancestrais a reproduzirem-se com maior sucesso, mediante a provisão de recursos e os cuidados com as crianças. Embora reduzissem o sucesso reprodutivo directo do indivíduo que os possuia, os genes da homossexualidade sobreviveram indirectamente através das linhagens familiares, dado induzirem-no a promover o sucesso reprodutivo dos seus parentes próximos. Trivers (1972, 1974) elaborou a noção de investimento parental para designar "todo e qualquer investimento dos progenitores num descendente individual que lhes aumente as possibilidades de sobrevivência (e, por conseguinte, o êxito reprodutivo), em detrimento da capacidade de os pais investirem noutros descendentes". A teoria de Trivers destaca a manipulação parental (Alexander, 1974) da orientação sexual dos filhos: ter filhos homossexuais beneficia a reprodução parental. Os progenitores podem induzir a homossexualidade nalguns filhos através da regulação dos recursos ou da sua socialização, de modo a torná-los menos competitivos nos papéis reprodutivos e a aumentar a sua assistência prestada à reprodução dos outros irmãos, isto é, a própria aptidão parental inclusiva. De certo modo, os filhos homossexuais são sacrificados e os seus interesses vitais individuais são subordinados à pretensa exigência de uma solidariedade de família. Ambas as teorias sociobiológicas são fascinantes, mas carecem de evidência antropológica substancial (Kirkpatrick, 2000).E. M. Miller (2000) sugeriu que a homossexualidade masculina é um bi-produto da variável feminilização do cérebro associada com traços da personalidade, nomeadamente a sensibilidade acrescida, a empatia e a generosidade, que tornam os machos mais atractivos para as fêmeas (Sprecher, Sullivan & Hatfield, 1994), especialmente quando exibem também características faciais femininas (Perret et al., 1998; Rhodes, Hickford & Jeffrey, 2000), e que fazem deles bons pais. Nesta teoria sociobiológica, a orientação sexual é conceptualizada como um traço poligénico, isto é, como uma característica influenciada por um determinado número x de genes, alguns dos quais podem alterar o desenvolvimento do cérebro masculino e, por conseguinte, o comportamento, na direcção da via feminina. Com base na teoria do efeito fraternal da ordem de nascimento (Blanchard & Bogaert, 1996; Blanchard & Klassen, 1997), Miller (2000) encarou a homossexualidade como um bi-produto do mecanismo mediante o qual os filhos nascidos mais tarde desenvolvem personalidades desviadas na direcção feminina e pelo qual a competição fraterna pelos mesmos nichos é reduzida. Embora algum grau de feminilização seja necessário para o sucesso reprodutivo masculino (McKnight, 1997), ele também pode ter efeitos deletérios. Devido à variação genética normal, uma pequena percentagem de homens pode ser sobre-feminilizada, exibindo cérebros, comportamentos e corpos mais femininos do que os outros homens. Contudo, além de não haver evidência empírica a suportar esta associação linear entre o desenvolvimento do cérebro, do comportamento e da morfologia entre os homens homossexuais, a não ser no caso de homossexuais hiperefeminados e dos transexuais, a pluralidade das homossexualidades masculinas (e femininas) desmente a orientação geral desta hipótese (De Sousa, 2006).
M.W. Ross & A.L. Wells (2000) elaboraram uma outra perspectiva sobre o comportamento homossexual, alegando que as explicações evolutivas da homossexualidade propostas foram elaboradas com base no comportamento homossexual tal como se manifesta nas sociedades ocidentais contemporâneas. Ora, os actuais meios sociais não reflectem os meios ancestrais (environments of evolutionary adaptedness, EEA), nos quais o comportamento homossexual evoluiu, nem tão pouco as condições ecológicas que afectaram a sua expressão. Assim, Ross & Wells (2000) propõem que o comportamento homossexual é uma «exadaptação» (exaptation) do comportamento homosocial (homosocial behavior). Uma exadaptação não é um produto directo da selecção natural, mas uma variação neutral de um comportamento, o qual com o decorrer do tempo demostra alguma aptidão (fitness), sobre a qual a selecção natural actua. Nesta perspectiva, o comportamento homossexual masculino contribuiu para a sobrevivência dos homens mediante o reforço do apoio social e do acesso aos recursos. Além disso, o comportamento homossexual pode ter reforçado os grupos homosociais e, por isso, foi preservado pela selecção natural. O conceito de exadaptação já tinha sido utilizado por P. Vasey (1995) para explicar a evolução de alguns aspectos do comportamento homossexual dos primatas: a homosociabilidade masculina é um factor que parece incrementar ou, pelo menos, facilitar a ocorrência do comportamento homossexual (Khan, 2001), como sucede nas instituições masculinas, tais como prisões, colégios unisexo e exército. Vasey (1995) e Bagemihl (1999) mostraram que a homossexualidade dos primatas não-humanos desempenha um papel determinante na redução da agressão intra-sexual e no aumento dos pares do mesmo sexo, tanto nos meios naturais como no laboratório.
Kirkpatrick (2000) e Muscarella (2000) defenderam que o estudo evolutivo da orientação sexual deve concentrar-se sobre o comportamento homossexual, em vez de recorrer ao conceito inseguro de homossexualidade. A revisão da evidência histórica e transcultural revela dois supostos factos: a) o comportamento bissexual constitui a norma para a maior parte das espécies estudadas e da história humana; e b) a maior parte do comportamento homossexual tem sido exibido por pessoas que não se consideram a si mesmas como homossexuais. Muscarella e Kirkpatrick defendem a noção de "bissexualidade básica", rejeitando a orientação sexual bimodal a favor de um único contínuo de variação sexual. Esta perspectiva evolucionária do comportamento homossexual atribui-lhe valor adaptativo entre os seres humanos. No decurso da evolução humana, o comportamento homossexual pode ter reforçado as alianças do mesmo sexo, as quais contribuíram directamente para a sobrevivência (Kirkpatrick, 2000; Muscarella, 1999, 2000) e, indirectamente, para a reprodução. Kirkpatrick (2000) encara o comportamento homossexual como resultado da selecção da formação de alianças através do altruísmo recíproco, o qual pode ter contribuído para a exploração e a troca de recursos e para uma redução da agressão intra-masculina. De facto, os homens gay são mais empáticos e menos agressivos do que os homens heterossexuais (Pillard, 1991; Gladue & Bailey, 1995). Por sua vez, Muscarella (2000) argumenta que os hominídeos adolescentes e adultos jovens eram, provavelmente, machos socialmente periféricos e que a capacidade de participar no comportamento homossexual reforçava as alianças masculinas, as quais contribuíram directamente para a sobrevivência. Posteriormente, estas alianças beneficiaram unicamente as necessidades reprodutivas de cada um dos sexos. Os aliados do mesmo sexo ajudavam os homens a ascender na hierarquia social de modo mais efectivo, facilitando o acesso às fêmeas e às oportunidades reprodutivas, enquanto, entre as mulheres, os aliados do mesmo sexo ajudavam-nas a deslocar-se para o centro seguro e rico em recursos do grupo, o que aumentava as suas oportunidades de criar os filhos com sucesso. As teorias de Kirkpatrick e de Muscarella não se dirigem à orientação sexual per se, mas sim à selecção de uma resposta comportamental, assumindo que esta última tem uma base genética, que varia de tal modo entre os indivíduos que alguns podem ter uma predisposição maior do que outros para esse comportamento. Os diversos graus das disposições para participar no comportamento homossexual podem interagir com uma série de experiências pessoais, condições ecológicas e processos psicológicos, resultando numa orientação sexual geral.
A homossexualidade não tem sido dócil à explicação biológica por um único modelo causal, devido à incontestável complexidade dos factores que influenciam o seu desenvolvimento. Por isso, Muscarella et al. (2001) adoptaram recentemente uma abordagem mais integrativa, com o propósito de apresentar uma teoria actual sobre a evolução do comportamento homossexual, integrando-a no quadro de referência da teoria neuroendocrinológica (Ellis & Ames, 1987) e da genética. Os estudos neuroendócrinos (Dörner, 1978; Newmark et al., 1979; Dörner, 1981; Gladue et al., 1984; Elias & Valenta, 1992) revelaram que a homossexualidade masculina, bem como a feminina, é apenas uma expressão do comportamento sexual num contínuo de variação sexual que pode ser significativamente influenciado pelas mudanças e alterações hormonais. A preferência sexual masculina pode ser ditada pela acção organizacional da testosterona sobre o cérebro, a qual começa no período pré-natal e continua durante o período crítico pós-natal (Roper, 1996; Dabbs, 2000). Robinson & Manning (2000) apresentaram nova evidência empírica a favor desta teoria neuro-endocrinológica, a partir da medição da ratio 2D:4D de homens bissexuais, homossexuais e heterossexuais: os homens homossexuais mostraram uma ratio 2D:4D mais masculinizada do que a dos homens heterossexuais, mas, em contraste com os resultados do estudo de Williams et al. (2000), este efeito era independente da ordem de nascimento. Estes resultados sugerem que a exposição a níveis elevados de testosterona pré-natal contribui para o desenvolvimento das orientações bissexual e homossexual. E, quando devidamente interpretados, revelam uma explicação alternativa do valor adaptativo da homossexualidade. No feto masculino, poderá haver "competição selectiva" por níveis elevados de testosterona, os quais são necessários para a diferenciação sexual dos sistemas associados com a sobrevivência e a reprodução efectivas dos homens. Como resultado deste processo, alguns machos são expostos a níveis sobre-óptimos de testosterona que contribuem para o desvio da orientação heterossexual e, em muitos casos, para uma variedade de outros efeitos biologicamente deletérios.
Porém, a suposição de que os machos bissexuais podem ter sofrido maior exposição à testosterona pré-natal do que os machos homossexuais parece ser inconsistente com a sua própria interpretação, dado esta implicar que, com o aumento da exposição à testosterona, há um aumento do desvio em relação à orientação heterossexual. Se isto fosse verdade, o aumento do padrão do desvio testosterona/heterossexual deveria ser o seguinte: heterossexual, bissexual e homossexual. O padrão deste desvio da testosterona em relação à orientação heterossexual consuma-se na orientação homossexual. A hipótese de Robinson & Manning (2000) de que a orientação homossexual resulta da exposição a níveis muito elevados de testosterona sugere que esta orientação é devida a um cérebro sobre-masculinizado: os homens gay são machos hiper-androgenizados. Esta tese opõe-se à tese defendida por Miller (2000), segundo a qual a orientação homossexual é devida a um cérebro feminilizado. Para superar esta oposição, Rahman & Wilson (2003) sugeriram que os traços homossexuais hipermasculinos podem ser causados pelos níveis de testosterona livre circulante durante o desenvolvimento pré-natal, os quais resultam da escassez de receptores de androgénios em sítios particulares do cérebro. Nesta perspectiva, o cérebro pode ser feminilizado morfológica e funcionalmente, enquanto outras características do desenvolvimento e do crescimento do feto, como por exemplo a ratio digital 2D:4D ou o tamanho do pénis (Bogaert & Hershberger, 1999; De Sousa, 2006), podem ser sobre-masculinizadas.
A teoria neuro-hormonal do desenvolvimento da orientação sexual mostrou que os efeitos hormonais pré-natais sobre a diferenciação do cérebro e do comportamento envolvem padrões complexos de masculinização, desmasculinização, feminilização e desfeminilização, associados com padrões particulares de orientação sexual (Ellis & Ames, 1987; Pillard & Weinrich, 1987). J.R. Feierman (1990) conjecturou que os padrões da diferenciação sexual do cérebro podem estar ligados aos padrões de características preferidas do parceiro baseadas na avaliação de traços do alvo em relação ao sujeito. Assim, por exemplo, Feierman sugeriu que um cérebro masculinizado e desfeminizado provoca atracção sexual por parceiros mais jovens e mais femininos do que o sujeito e, nesta categoria, incluem-se os homens heterossexuais adultos, bem como os pedófilos heterossexuais e homossexuais e os homens atraídos por jovens adolescentes. Por outro lado, Feierman conjecturou que os cérebros masculinizados e feminizados dirigem a sua atracção erótica para parceiros mais jovens e mais masculinos do que o sujeito e os homens homossexuais podem ser incluídos nesta categoria. Existe muita evidência empírica de que os homens homossexuais são especialmente atraídos por homens com aspecto masculino (B. Mealey, 1997; Muscarella, 2001). Contudo, estas sugestões não esgotam todas as «preferências sexuais» dos homens homossexuais e heterossexuais. Feierman (1999) considera que os cérebros dos homens heterossexuais são masculinizados e desfeminizados, dirigindo a atracção para alvos que são mais novos e mais femininos do que eles. Os cérebros dos homens homossexuais são masculinizados e feminizados, dirigindo a atracção para alvos que são mais novos e mais masculinos do que eles. Ora, os nossos dados desmentem a uniformidade deste conceito de homossexualidade masculina: os homens homossexuais variam entre si em diversos traços, exibindo padrões ora mais masculinos, ora mais femininos (De Sousa, 2006). Estes resultados são congruentes com a hipótese neuro-hormonal diferencial da orientação sexual: as diferenças sexuais estão presentes no seio da população homossexual, porquanto os homossexuais variam entre si em traços críticos, com os homossexuais efeminados a exibir um maior número de traços sexuais atípicos (desmaculinização) e os homossexuais masculinizados a exibir traços sexuais típicos (masculinização) e, nalguns aspectos, hipermasculinos (Becker et al., 2005). Os cérebros homossexuais exibem padrões de diferenciação sexual diferentes e talvez distintos, não podendo ser reduzidos a um único «cérebro feminizado». O único traço comum a todos eles reside no facto de sentirem maior atracção sexual por parceiros com «aspecto masculino» e de reagirem com elevada excitação genital a estímulos sexuais masculinos (Chivers, Rieger, Latty & Bailey, 2004; Lippa, 2006; Rieger, Chivers & Bailey, 2005). De facto, os homens homossexuais destacam o papel desempenhado pela atractividade física e sexual na escolha de parceiro (Gonzales & Meyers, 1993; Siever, 1994; Sergios & Cody, 1985-86), preferindo parceiros com «aspecto masculino» (Mealey, 1992), como demonstraram as análises dos anúncios íntimos (Bailey et al., 1997; De Sousa, 2006).
A estrutura neural responsável pela atracção sexual nos homens homossexuais é feminizada e desmasculinizada. Se os grupos heterossexuais fossem diferenciados, é provável que algumas diferenças intra-homossexuais observadas estivessem também presentes entre os heterossexuais, o que poderia clarificar o âmbito da pesquisa neuroendocrinológica e genética da orientação sexual. Mas, independentemente dos resultados dessa pesquisa futura, resulta destas observações o facto de ser necessário falar de masculinidades no plural (Schauer, 2004; Beynon, 2002; Connell, 1995, 2000; Whitehead, 2002), em vez de masculinidade no singular e no sentido heterosexista do termo. Este facto parece ser independente da identidade de género, porquanto, como demonstraram Swaab & Hofman (1995), o tamanho do núcleo do leito da estria terminal é similar entre os homens heterossexuais e homossexuais, tendo nos transexuais um tamanho ligeiramente menor ao das mulheres heterossexuais. A existência de diversos tipos de homossexuais masculinos e femininos, entre os quais se evidenciam claras diferenças sexuais e padrões distintos de comportamento, sugere que a via da orientação sexual está submetida a regulação multi-génica, como seria de esperar de um traço comportamental complexo. Esta ideia coaduna-se com os resultados de Mustanski et al. (2005) e Bocklandt et al. (2006). Dado os homens transexuais serem geralmente provenientes dos grupos dos homossexuais hiperefeminados, em especial dos agitados, podemos supor que genes do cromossoma X tenham uma grande influência sobre o desenvolvimento da orientação sexual deste grupo de homossexuais. Com efeito, estes transexuais exibem um aumento da ratio maternal tio/sobrinho similar à de alguns homens homossexuais (Green & Keverne, 2000; Turner, 1995).
Na tentativa de explanar uma base genética e endócrina para a selecção do comportamento homossexual, Rahman & Wilson (2003) propuseram o seguinte cenário: Durante a evolução humana, a agressão intra-sexual constituía um problema adaptativo, porque provocava a redução da sobrevivência individual e o infanticídio (Diamond, 1992; Wrangham, 1987). Por isso, ocorreram mutações genéticas que garantiram a plasticidade evolucionária da diferenciação sexual neuroendócrina. A plasticidade não é aqui usada para designar um mecanismo neuro-endócrino infinitamente flexível mediante o qual se produz polimorfismo sexual infinito, mas um mecanismo neuro-anatómico, neuroquímico e neuro-endócrino ancestral conservado entre os vertebrados, sobre o qual a selecção age para gerar variação nos fenótipos individuais. Rahman & Wilson baseiam a sua teorização sobre o estudo de M.S. Grober (1997) com um peixe teleóstico, que exibe uma variedade de fenótipos sexuais. Os desvios observados no sexo do peixe, isto é, machos sexualmente activos e fêmeas que se transformam regularmente em machos, com uma morfologia masculina adequada, são acompanhados por mudanças correspondentes no comportamento sexual. O mecanismo neuroendócrino que permite estas alterações é plástico na sua habilidade para mudar a estrutura e a função (Grober et al., 1991), envolvendo mudanças nas hormonas produzidas pelo eixo hipotálamo-pituitária-adrenal (HPA) e pelo eixo hipotálamo-pituitária-gonadal (HPG). Sinais sociais afectam os substratos neurais, os quais alteram os níveis das hormonais sexuais através de mecanismos de feedback das alças associadas com cada um dos eixos neurais. Grober & Sunobe (1996) demonstraram que a mudança de sexo serial que é mediada socialmente no Trimma okinawae (marina goby) envolve alterações significativas e reversíveis no tamanho da arginina vasotocina produzida pelas células do cérebro anterior. Mudanças nestas hormonas sexuais causam alterações estruturais e funcionais nas estruturas neurais associadas com o comportamento sexual, tais como a área preóptica do hipotálamo e o núcleo supraquiasmático, as mesmas áreas que estão associadas com a orientação sexual nos mamíferos, incluindo os seres humanos (Swaab, 2004; Morris, Jordan & Breedlove, 2004; Gooren, 2006).
Rahman & Wilson (2003) aceitam a ideia de que o comportamento homossexual pode ter sido adaptativo por causa da sua contribuição para a formação de alianças, mas rejeitam o conceito de que os seres humanos são basicamente bissexuais, argumentando a evidência empírica suporta uma orientação sexual masculina bimodal e, possivelmente, uma orientação sexual feminina trimodal. Daí que tenham recusado a tentativa de Kirkpatrick (2000) e de Muscarella (1999, 2000) de conceptualizar uma base neuroendócrina para a selecção do comportamento homossexual. Baseados na pesquisa sobre a mudança de sexo nesse peixe e sobre a teoria de Miller (2000) da selecção de traços femininos nos homens, Rahman & Wilson propõem que as variações nos genótipos produziram machos hominídeos que eram mais femininos nos traços comportamentais e mais bissexuais nas preferências sexuais. Este genótipo produziu machos ancestrais que exibiam tais características. Além de terem contribuído para a afiliação do mesmo sexo e conduzido à formação de alianças, estas características atraiam as fêmeas, porque estavam associadas com a diminuição da agressão e do infanticídio, o melhoramento do comportamento parental e das qualidades parentais, o compromisso e a afiliação com outros machos menos poderosos e o aumento da viabilidade das crias. Durante todo esse período de tempo, as fêmeas escolheram os machos que exibiam traços femininos, o que levou à proliferação dos alelos da feminização. A consequência dessa escolha sexual feminina foi a evolução de alelos associados com o interesse homossexual exclusivo (alelos exclusivamente gay). A contribuição positiva dos traços femininos dos homens para o parentesco e a viabilidade das crias compensaram os seus efeitos reprodutivamente deletérios. A selecção sexualmente antagonista favorece os genes que optimizam os traços de um dos sexos, apesar de diminuírem a aptidão directa quando são expressos pelo outro sexo. O resultado foi a sexualidade bimodal. Deste modo, os alelos para a homossexualidade bimodal foram conservados num polimorfismo balanceado.
No entanto, este argumento parece ser inconsistente, já que supõe que os genótipos particulares presentes entre os hominídeos produziram machos mais femininos nalguns traços comportamentais e bissexuais nas preferências sexuais. Assim, a bissexualidade foi uma estratégia de sobrevivência e de reprodução bem sucedida entre os machos ancestrais e houve selecção para que assim fosse. Daqui decorre que a maioria dos machos humanos deveria ser basicamente bissexual ou, pelo menos, ter o potencial para a bissexualidade sob determinadas condições. Este é, aliás, o argumento de Kirkpatrick (2000) e de Muscarella (1999; 2000). Contudo, Rahman & Wilson recusam o conceito de que os machos humanos são basicamente bissexuais. Como poderia uma população de machos humanos ter evoluído para a actual heterossexualidade quando a selecção era para reter traços bissexuais? Num inquérito realizado nos USA por Laumann et al. (1994), apenas 0.8% dos homens foram categorizados como bissexuais e 96.9% foram categorizados como heterossexuais. Estes dados indicam que apenas uma pequena percentagem de homens está predisposta para uma orientação homossexual exclusiva, devido à variação normal dos genótipos que regulam algumas preferências sexuais, mas não explicam como um genótipo para a preferência sexual teorizado para ser o mais adaptativo possa ter desaparecido durante o curso da evolução humana, levando a genótipos para alternativas menos adaptativas. É possível que, apesar dos estudos contemporâneos mostrarem uma distribuição bimodal da orientação sexual, este fenómeno possa reflectir os efeitos de constrangimentos culturais e não a actual variação genotípica. Assim, por exemplo, embora a psicologia evolutiva afirme que os machos evoluem para ser sexualmente promíscuos (D.M. Buss, 1999), a maioria dos homens americanos casados permanecem fiéis às suas mulheres (Laumann et al., 1994), envolvendo-se em compromissos monogâmicos. Muitos etólogos consideram que esta monogamia pode ser explicada como o resultado de constrangimentos culturais exercidos sobre predisposições evolucionárias. De modo similar, pode ser precipitado assumir que a incidência de um comportamento tão complexo e tão pouco compreendido como a orientação sexual humana reflicta variação genotípica livre de influências sociais e culturais. Neste aspecto, a teoria da selecção de traços bissexuais na evolução humana de Rahman & Wilson assemelha-se às teorias propostas por Kirkpatrick (2000) e Muscarella (1999, 2000), com as quais pretende ter rompido.
As primeiras teorias evolutivas tentaram explicar como o comportamento homossexual era ou uma má adaptação ou um bi-produto biologicamente irrelevante da plasticidade do cérebro humano. Entretanto, como vimos, emergiu uma nova visão da evolução do comportamento homossexual na psicologia evolutiva, a qual defende que algum tipo de comportamento homossexual foi adaptativo no decorrer da evolução humana e, por causa disso, foi seleccionado. Surgiram duas grandes perspectivas sobre este assunto: a primeira destaca que o comportamento homossexual reforça alianças do mesmo sexo, o que contribuiu directamente para a sobrevivência e indirectamente para a reprodução (Kirkpatrick, 2000; Ron et al., 2000; Muscarella, 2000), enquanto a segunda perspectiva defende que o comportamento homossexual foi adaptativo nos meios ancestrais, explicando a sua base neuroendócrina através da feminilização do cérebro masculino, especialmente dos cérebros associados com a orientação homossexual (Miller, 2000; Rahman & Wilson, 2003). Porém, uma tal perspectiva parece ser constrangida pelos estereótipos culturais e científicos comuns, segundo os quais os homens com uma orientação homossexual são, de alguma forma, menos masculinos e mais femininos do que os homens heterossexuais. A investigação neuroendocrinológica mostrou que efeitos hormonais pré-natais organizacionais e possivelmente alguns efeitos pós-natais determinam, em grande medida, o desenvolvimento da orientação sexual (Pillard & Weinrich, 1987). Embora a evidência empírica desses efeitos tenha sido provada (Breedlove, 1992; Gorski, 1986), a pesquisa que procura mostrar diferenças persistentes entre homens heterossexuais e homossexuais tem revelado alguns dados inconsistentes (Meyer-Bahlburg, 1995), talvez por ser constrangida pelo estereótipo cultural de que a orientação homossexual dos homens possa ser completamente igualada à feminilidade: os estudos neuro-endrócrinos mostraram que os homens homossexuais exibem funcionamentos hormonais e neuroendócrinos, bem como estruturas neurais, mais similares aos das mulheres do que aos dos homens heterossexuais. Estes resultados são apoiados pelos estudos de populações clínicas (Cohen-Bendahan, van de Beek & Berenbaum, 2005; Hines, 2006). As inconsistências observadas resultam da não diferenciação interna dos grupos homossexuais. Se os homens homossexuais possuíssem um endofenótipo absolutamente similar, eles estariam dependentes dos homens heterossexuais em termos de satisfação sexual. Ora, uma tal dependência sexual não se verifica: a população homossexual goza de independência sexual.
Como é evidente, um modelo teórico único não pode explicar um fenómeno tão complexo como a orientação sexual humana. Muscarella et al. (2001) apresentaram um modelo integrado, de acordo com o qual algum tipo de comportamento homossexual tinha valor adaptativo sob determinadas condições durante a evolução humana ancestral e esta é a razão pela qual os genes responsáveis por este comportamento permaneceram na população. Factores hormonais e neuroendócrinos estão indubitavelmente envolvidos no comportamento homossexual, dado estarem envolvidos no controle de muitos aspectos do comportamento sexual de diversas espécies animais (Morris, Jordan & Breedlove, 2004). Muscarella et al. (2001) conjecturam que, no passado evolucionário da humanidade, ocorreu selecção dos traços mais femininos e, portanto, bissexuais, nos homens. Ross & Wells (2000) conjecturam que a homosociabilidade foi uma pré-adaptação para a homossexualidade e Kirkpatrick (2000) lançou a hipótese de que a selecção ocorreu através do altruísmo recíproco. As duas últimas abordagens não implicam a selecção de traços femininos para a interpretação da orientação sexual humana. O comportamento homossexual pode representar uma forma de flexibilidade sexual não muito diferente da escalada comportamental de muitos comportamentos de animais de outras espécies (Barash, 1982). Assim, por exemplo, durante a estação de acasalamento, os machos sea lions não se toleram uns aos outros e lutam furiosamente entre si. Depois da estação de acasalamento, eles estendem-se e refastelam-se bastante juntos e de modo afectivo na praia. De modo semelhante, os pares de deambulação de machos adultos são extraordinariamente agressivos, embora participem em comportamentos homossexuais frequentes uns com os outros (Bagemihl, 1999). O comportamento destes animais não é explicado em termos de feminilização excessiva, mas antes como simples escalada comportamental. Em conformidade com estas observações, os machos humanos podem ter evoluído para exibir algum grau de comportamento bissexual sob determinadas condições. A orientação predominantemente homossexual exibida por uma pequena percentagem de homens pode ser devida a uma grande predisposição genética, como resultado da variação genética, em combinação com factores culturais e sociais que possibilitam a sua expressão.
As inconsistências encontradas na pesquisa neuroendócrina podem ser devidas ao facto dessa pesquisa fundar-se num pressuposto falso: o de que a orientação sexual é seguramente dicotómica. Dado as características determinadas geneticamente tenderem a ser contínuas (Lewontin, 1982), a expressão geneticamente mediada do comportamento homossexual poderá, de modo similar, ser igualmente contínua. As medidas da orientação sexual que reflectem uma distribuição bimodal de heterossexualidade /homossexualidade, pelo menos nos países ocidentais, podem não reflectir adequadamente a actual variação genotípica e a sua correspondente variação neuroendócrina. A maior parte dos estudos realizados usam voluntários auto-rotulados como homossexuais, bissexuais ou heterossexuais. E, dado existirem pressões sociais contra o reconhecimento público da orientação homossexual, o grupo homossexual é auto-seleccionado pelas suas psicologia e endocrinologia, que estão na base dos comportamentos exibidos. No entanto, assumindo que o genótipo do comportamento homossexual é contínuo, torna-se necessário dar mais atenção às variações observadas no seio dos grupos heterossexuais, bissexuais e homossexuais de ambos os sexos. A variação observada no comportamento sexual visível pode ser gerada pela correspondente variação genotípica, o que explica a proporção elevada de comportamento homossexual observada em homens auto-identificados como heterossexuais com acesso limitado a parceiros do sexo oposto (Bancroft, 1989).
As teorias expostas para solucionar o paradoxo darwiniano assentam na ideia de que os parentes dos homossexuais se encontram de alguma forma numa situação de vantagem reprodutiva e, em consequência disso, transferem os seus genes e compensam o custo de aptidão do fenótipo homossexual. O interesse da biologia evolutiva pela homossexualidade deve-se ao facto de se ter verificado que os homens e as mulheres homossexuais têm menos filhos do que as suas contra-partes heterossexuais, pelo menos nas sociedades ocidentais modernas (Bell et al., 1981) e, sobretudo, ao facto de existir evidência empírica de que a homossexualidade é influenciada por genes polimórficos, isto é, por factores genéticos que influenciam a homossexualidade ou bissexualidade masculinas (GFMH). Os estudos de gémeos indicaram que factores genéticos e ambientais contribuem para a expressão do fenótipo homossexual (Pillard & Bailey, 1998; Bailey et al., 1999; Dawood et al., 2000). Além disso, os estudos de famílias mostraram que a homossexualidade masculina é frequentemente herdada por via materna (Pillard et al., 1981, 1982; Pattatucci, 1998; Camperio-Ciani et al., 2004). A herança materna sugere a existência de efeitos polimórficos maternais herdáveis, tais como o efeito da ordem de nascimento (Blanchard & Bogaert, 1996; Blanchard & Klassen, 1997; Blanchard, 2004) ou o imprinting genómico maternal, ou de genes polimórficos ligados ao cromossoma X que influenciam a homossexualidade masculina. Não se trata aqui de um mero traço mendeliano, mas de loci de caracteres quantitativos (QTL): a homossexualidade é um traço complexo, quantitativo, determinado por vários genes que actuam de modo interactivo e aditivo, como factores probabilísticos de risco, embora cada um dos genes se transmita segundo as leis de Mendel. Hamer et al. (1993), Turner (1995) e Hu et al. (1995) localizaram um locus de caracteres quantitativos para a homossexualidade masculina no cromossoma X, mais precisamente na região Xq28, situada na extremidade do braço longo do cromossoma X. Entre as mães e as irmãs dos homens homossexuais, as mulheres com a versão gay do Xq28 distinguiram-se das outras mulheres por terem iniciado a puberdade em média seis meses antes das outras mães, como se o gene gay aumentasse o período reprodutivo da mulher, dando-lhe tempo para ter mais filhos (Hamer & Copeland, 1994). Embora estes resultados não tenham sido replicados noutros estudos (Bailey et al, 1999; Rice et al., 1999), um estudo de genome-wide QTL screen (Mustanski et al., 2005) apoia esta ligação ao X, indicando três genes autossómicos que podem influenciar a orientação sexual masculina. Saifi & Chandra (1999) demonstraram que o cromossoma X tem uma grande abundância de genes relacionados com a reprodução e a diferenciação sexual, os quais afectam o desenvolvimento e a função dos receptores dos esteróides gonadais no cérebro.
Foram propostos três mecanismos ou modelos principais para explicar a vantagem reprodutiva dos parentes dos homossexuais, isto é, para explicar como a variedade nos genes que controlam a homossexualidade foi seleccionada e conservada na população: a superdominância ou, como Dobzhansky lhe prefere chamar, a heterose, a selecção sexualmente antagonista e o altruísmo familiar. Estes modelos baseiam-se na análise genética das populações, nomeadamente nas equações genéticas estabelecidas por J.B.S. Haldane. Gavrilets & Rice (2006) descreveram a evolução da frequência de dois alelos de um único locus (locus bialélico) numa vasta população, na qual cada um dos alelos (gay e heterossexual) pode produzir efeitos sexualmente específicos sobre a aptidão: a análise de custos e benefícios de aptidão permite explicar como o alelo gay entrou numa população de alelos heterossexuais e foi posteriormente conservada. No caso do modelo da superdominância, o alelo gay que entrou numa população pode ser conservado num equilíbrio polimórfico, sobretudo se for um gene autossómico, enquanto, no caso do modelo da selecção sexualmente antagonista, o alelo gay que entrou numa população está ligado ao cromossoma X, implicando a propagação da bissexualidade nas populações humanas (Savolainen & Lehmann, 2007). Usando a estatística bayesiana, Camperio-Ciani et al. (2008) elaboraram modelos genéticos de dois-locus (dialélico), um dos quais se localiza no cromossoma X: a expressão do gene é sexualmente antagonista, no sentido de incrementar a aptidão das fêmeas e diminuir a aptidão dos machos. Estes modelos baseiam-se no polimorfismo genético estável e nas assimetrias familiares, tais como as assimetrias de preferência sexual e as assimetrias na fecundidade. Estes últimos modelos matemáticos descartam as hipóteses da superdominância e dos efeitos maternais sobre as crias masculinas, destacando o papel desempenhado pelos caracteres sexualmente antagonistas na evolução humana (Curtsinger et al., 1994; Hedrick, 1999; Arnqvist & Rowe, 2005).
Modelo da Superdominância. No caso da superdominância, um alelo gay manifesta-se em comportamento homossexual num indivíduo que recebeu este alelo de ambos os pais (homozigose). Este alelo garante uma vantagem ao indivíduo que recebeu somente um alelo de um dos pais. Esta situação é similar ao caso da célula falciforme da anemia em África, uma doença geneticamente herdada controlada por um alelo deficiente. Os indivíduos homozigotos que possuem cópias deste alelo drepanocítico nos dois cromossomas homólogos, sofrem diversas perturbações, enquanto os indivíduos heterozigotos que possuem apenas uma cópia do gene são resistentes à malária e, por causa dessa resistência, este alelo foi conservado nas populações humanas expostas à malária, não só no continente africano mas também nalgumas regiões da bacia mediterrânica. Esta comparação entre a origem genética do comportamento sexual e a origem genética da anemia das células falciformes não significa que o comportamento homossexual ou bissexual seja uma doença: a anemia funciona aqui como exemplo de um princípio genético que pode ajudar a compreender a herança do comportamento homossexual. De acordo com este princípio aplicado à homossexualidade, os indivíduos dotados do alelo gay têm elevado sucesso em atrair e seduzir as mulheres e/ou o seu esperma pode ser dotado de vantagem competitiva.
Este modelo foi estudado na genética evolutiva por MacIntyre & Estep (1993): os homens ambissexuais (4 e 5 na escala de Kinsey) que transportam os genes homossexuais na condição heterozigótica têm maior sucesso reprodutivo do que os homens heterossexuais, não só porque são bem-sucedidos na conquista de parceiros sexuais de ambos os sexos (Bell et al., 1981), competindo directamente com as mulheres na procura de contactos sexuais com machos jovens atractivos, mas também porque possuem atributos físicos e psicológicos, tais como pénis de grandes dimensões, grande atractividade, sensibilidade e virilidade, elevado grau de promiscuidade sexual e habilidade acrescida para agradar as suas parceiras sexuais femininas, que encantam as mulheres. Deste modo, por intermédio do sucesso reprodutivo dos homens bissexuais, o alelo gay invadiu a população, onde tem sido conservado num equilíbrio polimórfico. Este equilíbrio pode ser mais facilmente alcançado se o alelo gay for autossómico (Gavrilets & Rice, 2006).
A homofobia pode resultar evolutivamente do maior sucesso reprodutivo exibido pelos homens bissexuais: as suas vantagens reprodutivas são encaradas como uma ameaça pelos homens heterossexuais que os rodeiam. Embora possam ter o mesmo número de filhos que os homens heterossexuais, os homens bissexuais têm esses filhos em idade menos avançada. O facto de serem infiéis constitui outra vantagem exibida pelos bissexuais em relação aos heterossexuais exclusivos. A hostilidade antigay pode ter sido desencadeada evolutivamente pelo facto do homófobo heterossexual invejar o sucesso reprodutivo e a eficácia sócio-sexual dos homens bissexuais. Os homens heterossexuais com fracos recursos espermáticos perseguem e hostilizam a família dos homens homossexuais exclusivos, porque os seus membros masculinos são dotados de recursos espermáticos competitivos, e os membros femininos, de elevada beleza e fertilidade. O facto do homem bissexual ter tido na adolescência muitos parceiros do mesmo sexo permite-lhe lidar mais tarde com diversos tipos de mulheres ou mesmo enganar os homens heterossexuais exclusivos quando conseguem seduzir as suas mulheres. O risco de ser descoberto é maior quando é infiel à sua mulher com outras mulheres, porque as infidelidades do mesmo sexo são menos detectáveis. Em Portugal, as mulheres só se apercebem disso quando o marido é predominantemente passivo: o sangue que descobriram numa peça de roupa íntima do marido pode indicar as suas infidelidades do mesmo sexo. A confirmação tende a ser em muitos casos obtida através da contratação dos serviços de detectives privados.
Modelo do Antagonismo Sexual. No caso da selecção sexualmente antagonista, um alelo gay implica um custo quando expresso nos machos (feminização e perda de aptidão directa), mas este custo é compensado por uma vantagem de aptidão quando é expresso nas fêmeas. De acordo com este modelo, os genes responsáveis pela homossexualidade são vantajosos para os indivíduos heterossexuais que os possuem. Este modelo foi estudado na genética evolutiva por Getz (1993): No passado ancestral, as mulheres escolheram os homens que possuiam traços femininos e, portanto, mais alelos de feminização, donde resultou a ocorrência de homossexualidade exclusiva masculina. Getz (1993) modelizou os efeitos da invasão, do polimorfismo e da fixação dos genes que influenciam diferencialmente as expressões reprodutivas entre os sexos, de modo a explicar a existência da homossexualidade nas populações humanas pelo efeito destes alelos sobre o sucesso reprodutivo e a viabilidade das crias dos parentes dos indivíduos homossexuais. A importância deste mecanismo foi confirmada por estudos que mostraram que os parentes femininos maternais dos homossexuais (Camperio-Ciani et al., 2004) ou os parentes de ambas as linhagens maternal e paternal dos homens homossexuais (King et al., 2005) têm uma fecundidade elevada. De facto, os homens homossexuais, comparados aos homens heterossexuais, tendem a ser provenientes de famílias numerosas e extensas. Este facto foi interpretado como indicador de elevada fecundidade dos parentes dos homens homossexuais. A noção de que a expressão do gene é sexualmente antagonista, aumentando a aptidão das mulheres em detrimento da aptidão dos homens, foi recentemente confirmada por outro estudo (Camperio-Ciani et al., 2008). A ubiquidade deste tipo de selecção está bem documentada nos estudos empíricos de insectos (Pischedda & Chippindale, 2006; Arnqvist et al., 2000; Arnqvist & Rowe, 2002), aves (Pischedda & Chippindale, 2006; Reeve & Pfenning, 2003) e mamíferos (Foerster et al., 2007), podendo levar a população à divergência e possivelmente à especiação (Rice, 2000, 1996; Rice & Holland, 1997; Parker & Partridge, 1998; Martin & Hosken, 2003).
O estudo de gémeos realizado por Zietsch et al. (2008) mostrou que a identidade de género sexualmente atípica de homens e de mulheres está associada com a não-heterossexualidade e, no caso dos heterossexuais, com um elevado número de parceiros do sexo oposto. Estes caracteres são geneticamente influenciados e a relação da identidade de género com a não-heterossexualidade e o número de parceiros do sexo oposto é, em parte, devida a genes comuns. Os indivíduos heterossexuais com um gémeo não-heterossexual tendem a ter mais parceiros do sexo oposto do que os pares de gémeos em que ambos são heterossexuais. Este estudo ajuda a explicar o mecanismo de pleiotropia antagonista mediante o qual a variação genética subjacente à homossexualidade foi conservada ao longo da evolução humana. Além de aumentarem o risco de homossexualidade exclusiva, diminuindo drasticamente a aptidão darwinista, estes genes parecem incrementar a identidade de género sexualmente atípica, a qual pode aumentar significativamente o sucesso reprodutivo dos parentes dos indivíduos homossexuais. Isto significa que os genes que influenciam a homossexualidade ou a bissexualidade foram mantidos e conservados na população, porque aumentam o número de parceiros sexuais nos familiares dos homossexuais.
Modelo do Altruísmo Familiar. No caso do altruísmo familiar, os homossexuais podem ajudar os membros da sua própria família, aumentando a aptidão dos seus parentes e, deste modo, a probabilidade de um alelo gay ser transmitido à geração seguinte. Ao fornecerem recursos e prestarem cuidados às crianças dos seus familiares próximos, os homossexuais contribuem indirectamente para o aumento da aptidão reprodutiva dos membros da sua família e da sua aptidão inclusiva, mesmo que não tenham as suas próprias crianças. Embora seja teoricamente possível e fascinante, este modelo não foi confirmado pelos estudos empíricos (Muscarella, 2000; Bobrow & Bailey, 2001): os homens homossexuais preferem viver nos grandes centros urbanos longe das suas famílias de origem e, por isso, não auxiliam os seus irmãos a cuidar dos filhos. (Publicado aqui em Março de 2009.)
J Francisco Saraiva de Sousa
